Fyziologické, biochemické, anatomické a ultraštruktúrne aspekty fotosyntézy mäsožravých rastlín rodu Nepenthes
Přetištěno z časopisu Trifid č. 3/2005:
ANDREJ PAVLOVIČ*1), ELENA MASAROVIČOVÁ, JÁN HUDÁK
Katedra fyziológie rastlín, Prírodovedecká fakulta, Univerzita Komenského v Bratislave, Mlynská dolina, SK-842 15, Bratislava, Slovenská republika.
*autor pre korešpondenciu (anpa@pobox.sk)
Podľa Givnishovho cost/benefitmodelu mäsožravosti, mäsožravé rastliny sa vyskytujú v prostredí s nadmerným množstvom vody a svetla, ale zato chudobnom na živiny. V iných podmienkach môžu náklady na produkciu pascí prekročiť zisky z koristi. Z fotosyntetického uhľa pohľadu, náklady reprezentujú extra energetické požiadavky na respiráciu mäsožravých orgánov. Ziskom je zvýšená dodávka živín, najmä dusíka. V prípade nedostatku svetla a vody alebo nadbytku živín, sa mäsožravé rastliny vzdávajú mäsožravosti. Nepenthes je ázijská mäsožravá rastlina s listami zloženými z asimilačnej časti a lapacieho krčiažka. To nám umožňuje porovnať asimilačnú časť a lapací krčiažtek a pochopiť tak mäsožravý syndróm týchto rastlín. To nebolo možné v predchádzajúcich štúdiách pri rode Drosera, Pinguicula a Darlingtonia, kde celý výhonok má funkciu asimilačnú a lapaciu zároveň.
Nepenthes alata a Nepenthes mirabilis rástli v skleníkových podmienkach v rašelinnom substráte bez hnojenia. Rýchlosť fotosyntézy (PN) a respirácie (RD) sme merali gazometricky pri asimilačných listoch a krčiažkoch. Koncentráciu asimilačných pigmentov sme stanovili spektrofotometricky, koncentráciu N, C a H použitím CHN-metódy. Vzorky pre svetelnú a elektrónovú mikroskopiu sme fixovali v glutaraldehyde a OsO4, zaliali do Durcupanu a kontrastovali touilidínovou modrou a bázickým fuchsínom (svetelná mikroskopia), uranyl acetátom a citrátom olova (transmisná elektrónová mikroskopia). Hustotu prieduchov sme zistili otlakovou metódou. K zisteniu štatistickej významnosti získaných výsledkov sme použili Studentov t-test.
PN asimilačných listov (PNlist) sa pohybovala v rozpätí 34,8–53,0 pri N. alata a 16,3–40,6 nmol CO2 g-1 s.h. s-1 pri N. mirabilis, krčiažka (PNpasca) -6,2–0,0 (CO2 sa vylučoval) pri N. alata a -3,2–(+)4,4 nmol CO2 g-1 s.h. s-1 v prípade N. mirabilis pri 300 μmol.m-2.s-1 PAR, 25°C a koncentrácii CO2 660 mg.m-3. RDlist bola signifikantnevyššia ako RDpasca pri N. alata. Naopak, pri N. mirabilis bola vyššia RDpasca. Nižšia PNlist pri N. mirabilis je spôsobená pravdepodobne nižšou koncentráciou dusíka v listoch. V porovnaní s nemäsožravými rastlinami môžeme povedať, že PN je nižšia a pasca predstavuje pre rastlinu energetické náklady. Pri rôznych intenzitách žiarenia sme zistili, že pri nízkom osvetlení (60 μmol.m-2.s-1 PAR) príjem CO2 (PNlist) je nižší ako výdaj CO2 (RDpasca + RDlist – PNpasca) a mäsožravosť sa pravdepodobne neoplatí. PNlist mladého listu nesúceho pascu je zároveň asi jedenkrát vyššia ako starého listu, ktorý pascu nenesie.
Zistili sme množstvo faktorov, ktoré vplývajú na nízku fotosyntetickú aktivitu v pasci. V pasci je 5-krát nižšia koncentrácia asimilačných pigmentov (chla, chlb, karotenoidy) ako aj nižšia koncentrácia dusíka, hoci koncentrácia H a C sa signifikantne nelíšila. Spodná strana asimilačného listu má približne 10-krát (N. alata) a 200-krát (N.mirabilis) vyššiu hustotu prieduchov ako pasca. To má za následok nízku prieduchovú vodivosť pre CO2 v pasci. V pasci môžeme predpokladať aj nízku mezofylovú vodivosť, pretože mezofyl je veľmi kompaktný bez palisádového a špongiového parenchýmu a má malý podiel medzibunkových priestorov. Naopak, mezofyl asimilačnej časti je zložený z palisádovej vrstvy s početnými chloroplastami a špongiového parenchýmu s dobre vyvinutými medzibunkovými priestormi. Chloroplasty v oboch pletivách majú dobre vyvinuté graná s početnými plastoglobulami a rozdiely medzi chloroplastami mezofylu pasce a asimilačnej časti sú skôr kvantitatívneho ako kvalitatívneho charakteru.
Predpokladáme, že uvedené charakteristiky, ktoré sú zodpovedné za nízku asimilačnú kapacitu pasce, môžu napomáhať mäsožravej funkcii listu v prostredí chudobnom na živiny. Kompaktný mezofyl poskytuje lepší symplastický transport pre vodu s enzýmami do vnútra krčiažka, ako aj lepší symplastický transport pre živiny získané z koristi. Pod tráviacimi žľazami boli nájdené apoplastické bariéry – analógia Casparyho prúžku v endoderme koreňa (použitím fluorescenčného mikroskopu). Nízka hustota prieduchov je pravdepodobne následkom nízkej asimilačnej kapacity krčiažka, nakoľko respirácia dodáva dostatočné množstvo CO2 pre PN, a tak je pasca menej závislá na atmosférickej koncentrácii CO2. Podobne transpirácia nie je v pasci želateľná, pretože voda sa vylučuje do krčiažka vo forme tráviacej tekutiny.