Yıldırım Hasan, Şenol Serdar Gökhan & Pirhan Ademi Fahri: Druhy tučnic v Turecku

Ege University, Faculty of Science, Department of Biology, 35100, Bornova-Izmir, Turkey.
Autor pro korespondenci: Hasan Yıldırım, e-mail hasanyldrm@gmail.com

Přetištěno z časopisu Trifid č. 3a4/2012.
Dear authors, thank you very much for providing Darwiniana & its journal Trifid with your article and amazing shots of Pinguicula species.

Stručný popis, mapka rozšíření, detailní fotografie a určovací klíč k tureckým tučnicím.

Klíčová slova: Pinguicula habilii, Pinguicula crystallina, Pinguicula balcanica subsp. pontica, Turkey.

Rod Pinguicula je jedním z nejvíce rozšířených mezi rody masožravých rostlin (Casper 1966, Givnish 1989). Zahrnuje přibližně stovku druhů (Degtjareva et al. 2006, Beck et al. 2008, Rodondi et al. 2010), které se vyskytují v subarktickém, tropickém, středomořském i mírném pásu Eurasie, Severní Ameriky, Střední Ameriky (od Mexika po karibské ostrovy), Jižní Ameriky (Andy od Kolumbie po Ekvádor, Chile a Patagonii) a nejsevernějším cípu Afriky (Zamora et al. 1996, Steiger 1998, Legendre 2000, Degtjareva et al. 2004, 2006, Fischer et al. 2004, Cieslak et al. 2005).

Dvěma důležitými centry rozšíření tučnic jsou Střední Amerika (Mexiko) a oblast Karibiku a Středomoří (Steiger 1998, Cieslak et al. 2005). Přestože roste ve středomořské pánvi na dvacet druhů tučnic, jsou výskytem vzácné a omezují se pouze na konkrétní místa středomořského ekosystému (Casper 1962, Blanca 2001). Podmínky k růstu významným způsobem limituje nedostatek vody, vhodné biotopy jsou tak roztříštěné a izolované na vlhká místa, které obklopují rozsáhlejší, suché oblasti (Blanca 2001). Tyto faktory stojí za zformováním malých, izolovaných populací tučnic (Zamora et al. 1996).

Turecko se pyšní jednou z největších diverzit rostlinné říše na světě. Turecká květena sestává přibližně z 12 000 cévnatých rostlin včetně kapraďorostů, z nichž více než 3 000 je endemitem, a každý rok je popsáno velké množství nových druhů. Endemismus je v Turecku častější ve srovnání s ostatními evropskými zeměmi. Výjimečná pestrost je výsledkem klimatické a geomorfologické rozmanitosti a, co je nejdůležitější, Turecko leží na křižovatce tří vegetačních území, kterými jsou eurosibiřský, středomořský a iránsko-turanský region. Dalším faktorem diverzity je doba ledová v období před 1,8 miliony až 10 tisíci lety (Avci, 2005, Eken et al. 2006, Özhatay 2006).

Masožravé rostliny v Turecku zahrnují aktuálně tři rody: Utricularia, Drosera a Pinguicula a původně osm druhů. První dva rody reprezentuje Utricularia minor L., Utricularia australis R. Br., Utricularia vulgaris L., Drosera intermedia Hayne, Drosera longifolia L. a Drosera rotundifolia L. (Cullen 1967, Mill 1978, Byfield 2000). Rod Pinguicula byl v Turecku revidován Millem (1978), který identifikoval pouze dva druhy: P. crystallina a P. balcanica Casper subsp. pontica Casper. Po objevu Pinguicula habilii (Yıldırım et al. 2012) se počet tučnic rozšířil na tři a celkový počet masožravých druhů v Turecku se rozrostl na současných devět.

1. Listové růžice kvetoucích i nekvetoucích rostlin stejné……………1. P. crystallina

1. Listové růžice kvetoucích a nekvetoucích rostlin rozdílné.

  • 2. Hibernakulum přítomno; listy letní (generativní) růžice oválné, 10–30 mm dlouhé; listy vegetativní růžice úzce protáhlé, 10–45 × 3–10 mm; spodní cíp koruny mnohem delší než horní
    ……………………………………………………………………………………………2. P. balcanica subsp. pontica
  • 2. Hibernakulum chybí; listy zimní (generativní) růžice přímé až velmi úzce kopinaté, 70–110 mm dlouhé; listy vegetativní růžice protáhle oválné až mírně kopinaté, 18–35 mm dlouhé; cípy koruny téměř rovné
    ……………………………………………………………………………………………3. P. habilii
Invalid Link
Obr. 2. Pinguicula crystallina (s bílými květy):
(A, B) kvetoucí růžice, (C) vegetativní růžice a (D) lokalita v provincii Denizli.

1. Pinguicula crystallina Sm. in Sibth. & Sm. (Obr. 1 a 2)

Invalid Link
Obr. 1. Pinguicula crystallina (s levandulově modrými květy):
(A) generativní typ růžice, (B) květ z provincie Muğla.

Vytrvalé byliny s tenkým kořenovým systémem a přezimující v růžici. Listové růžice kvetoucích i nekvetoucích rostlin si jsou podobné, listy široce oválné až protáhlé, čepel 15–35 × 10–25 mm, její okraj nepatrně podvinutý až plochý, vrchol čepele tupý nebo někdy lehce vyčnělý. Svrchní povrch čepele hustě porostlý přisedlými a stopkatými žlázkami produkujícími sliz. Květní stvoly 1–4, 30–100 mm dlouhé, vzpřímené, na bázi žláznatě pýřnaté nebo lysé, jednokvěté. Kalich výrazně dvoulaločný, svrchní povrch hustě pokrytý stopkatými žlázkami. Koruna levandulově zbarvená až bělavá, nápadně dvoupyská, 8–15 mm, trubka bledavě nažloutlá, často s tmavou podélnou žilnatinou, cípy téměř rovné, horní nepatrně kratší, ochlupení hrdla (vstupu do květu) zlatožluté. Ostruha nálevkovitá až válcovitá, dolů ohnutá, 3–10 mm, obvykle přetočená vzhůru. Tobolka kulovitá a zapouzdřená v kalichu.

Semena 0,8–1 mm dlouhá, protáhlá až oválná, tmavohnědá, osemení síťovité. Podélně antiklinální stěny buněk vnějšku poutka (exotestum) ztlustělé ve formě vertikálních výztuží. Pylová zrnka protáhlá, paprsčitě symetrická, ornamentace pravidelně jemně síťovitá.

Doba kvetení: květen až srpen, případně až říjen.

Prostředí

v zóně vodní tříště ze stálých pramenišť, říček a vodopádů, mechaté skaliny v pásmu borovic Pinus brutia a Pinus nigra (borovice černá), na serpentinu (hadec) nebo vápenci, v nadmořské výšce 650–1700 m.

Rozšíření

Vyskytuje se ojediněle v provinciích Kütahya, Muğla, Denizli, Burdur, Adana a Hatay (Obr. 7).

Invalid Link
Obr. 4. Pinguicula balcanica subsp. pontica:
(A, B, C) kvetoucí růžice a lokalita v provincii Bursa.

2. Pinguicula balcanica Casper subsp. pontica Casper (Obr. 3 a 4)

Invalid Link
Obr. 3. Pinguicula balcanica subsp. pontica:
(A, B, C, D, E) kvetoucí růžice a lokalita v provincii Van.

Vytrvalé byliny s tenkým kořenovým systémem, heterofylní (různolisté) a přezimující pomocí hibernakul. Generativní a vegetativní listové růžice jsou rozdílné. Listy generativní růžice jsou oválné, 10–30 × 10–15 mm, svrchní povrch čepele hustě porostlý přisedlými a stopkatými žlázkami produkujícími sliz. Vegetativní listové růžice úzce oválné, 10–45 × 3–10 mm. Květní stvoly 1–5 na rostlinu, 40–100 cm vysoké, vzpřímené, na bázi žláznatě pýřnaté, jednokvěté. Kalich dvoupyský, horní pysk hluboce dělený, oválný, trojúhlý nebo kopinatý, cípy nedělené. Koruna sytě modrá až jasně fialová s bělavým hrdlem, 10–20 mm, nápadně dvoupyská, spodní cíp dosahuje dvojnásobku délky horního. Ostruha šídlovitá, 3–5 mm, vzpřímená nebo ohnutá dolů, s korunní trubkou nesvírá úhel. Tobolka šišatá, přesahující kalich.

Semena 0,7–0,9 mm velká, protáhlá, tmavohnědá. Povrch osemení síťovitý, stěny antiklinál jsou v celém průběhu neztlustlé.

Doba kvetení: květen až srpen.

Prostředí

vlhké alpinské louky, potoční břehy, půda kyselá a chudá na živiny.

Rozšíření

Vyskytuje se v provinciích Rize, Bursa, Kastamonu, Artvin, Erzurum, Van a Mersin (viz Obr. 7).

Invalid Link
Obr. 5. Pinguicula habilii:
(A, B, C) listové růžice (generativní fáze) a biotop.

3. Pinguicula habilii Yıldırım, Şenol & Pirhan (Obr. 5 a 6)

Invalid Link
Obr. 6. Pinguicula habilii:
(A, B) květy, (C, D) listové růžice ve vegetativní fázi a (E) biotop.

Vytrvalá bylina s heterofylní listovou růžicí. Generativní a vegetativní růžice se tvarově odlišují. Generativní (letní) růžice měří od 140 do 200 mm v průměru. Vegetativní (zimní) růžice od 40 do 60 mm v průměru. Listů u letní růžice 3–6, 70–110 × 6–11 mm, přímé až velmi úzce kopinaté. Okraje celokrajné, ohnuté nazpátek nebo ploché, celý vrchol čepele tupý až ostrý. Svrchní povrch čepele hustě porostlý přisedlými a stopkatými žlázkami produkujícími sliz. Listů u zimní růžice 4–8, 18–35 × 11–16 mm, protáhle oválné až lehce kopinaté. Okraje celokrajné, někdy mírně zahnuté, vrchol čepele tupý nebo někdy lehce vyčnělý. Svrchní povrch čepele hustě porostlý přisedlými a stopkatými žlázkami produkujícími sliz. Květní stvoly 1–4(–6) na rostlinu, vzpřímené, 110–170 mm vysoké, oblé, jednokvěté a hustě pokryté stopkatými žlázkami těsně pod květem. Květy 24–28 mm dlouhé (včetně ostruhy). Kalich výrazně dvoucípý, svrchu výrazně pokryt stopkatými žlázkami. Horní cíp dělený těsně u báze ve tři cípy, které jsou oválné až mírně obkopinaté. Koruna výrazně dvoupyská, modrofialová až růžovofialová s bělavým středem poblíž vstupu do květu. Ostruha nálevkovitá až válcovitá, dolů ohnutá, 6–11 × 0,6–0,8 mm, nažloutlá. Tobolka kulovitá, v průměru asi 3 mm, za zralosti lysá.

Semena 0,8–1,1 × 0,3–0,35 mm, protáhlá až oválná, tmavohnědá. Povrch osemení síťovitý. Podélně antiklinální stěny buněk povrchu poutka ztlustlé ve formě „hrbolků“. Postranní antiklinální stěny buněk povrchu poutka neztlustlé, velmi tenké, mělké. Pylová zrnka protáhlá, ornamentace tvoří na mesokolpiu pravidelně jemný síťovitý vzor a oblast polární osy je děrovaná.

Doba kvetení: květen až červenec.

Invalid Link
Obr. 7. Rozšíření ●Pinguicula crystallina, ∎P. balcanica subsp. pontica and ★P. habilii v Turecku.

Prostředí

Roste pouze na hadcových skalách podél toku v nadmořské výšce 100 až 200 metrů.

Rozšíření

Pinguicula habilii se vyskytuje v distriktu Marmaris v provincii Muğla. Jedná se o poměrně vzácný endemit severozápadní Anatolie, Turecko (Obr. 7).



V Turecku rostou tři zástupci rodu Pinguicula. Jeden z nich se vyznačuje homofylií (P. crystallina) a ostatní heterofylií (P. balcanica a P. habilii).

Pinguicula habilii se vyznačuje jednotvarým, heterofylním (různolistým) růstem. Má dva typy růžic: letní růžici (generativní forma) charakterizují delší a drobnější listy, zatímco pro zimní růžici (vegetativní forma) jsou typické kratší a větší listy (Yıldırım et al. 2012). P. habilii se řadí do sekce Cardiophyllum podrodu Isoloba spolu s P. crystallina a P. hirtiflora. Avšak P. crystallina a P. hirtiflora jsou typické svou homofylií (stejnolistostí), tj. tvar listů se sezonně nemění (Casper 1966, Peruzzi et al. 2004, Peruzzi 2006, Yıldırım et al. 2012). P. habilii je tureckým endemitem. Známá je pouze lokalita podél vodního toku v blízkosti města Marmaris na hadcových skalách v provincii Muğla, ve výšce 100–200 m. Rostlina je element východního Středomoří.

Pinguicula crystallina se vyznačuje jednotvarým, homofylním (stejnolistým) růstem. Listy letní růžice (generativní forma) a zimní růžice (vegetativní forma) si jsou podobné. P. crystallina se vyskytuje v západním a jižním Turecku. Vícero malých populací P. crystallina je roztroušeno po jihozápadní Anatolii (především v provincii Muğla) a pár jich je taky v jižní Anatolii (provincie Adana a Hatay). Tato tučnice je element východního Středomoří.

Pinguicula balcanica se vyznačuje heterofylním růstem po způsobu evropských tučnic. Má dva typy růžic (generativní a vegetativní) s odlišnými tvary listů a zimním pupenem (hibernakulum). Výskyt P. balcanica subsp. balcanica se omezuje pouze na Balkán. Nicméně P. balcanica subsp. pontica je rozšířená v severní a severovýchodní Anatolii, Abcházii a Zakavkazsku (Mill 1978). P. balcanica subsp. balcanica se od P. balcanica subsp. pontica (Mill 1978) odlišuje krátkými, široce vejčitými cípy a horním cípem kalichu a dále vzpřímenou, tupou, válcovitou ostruhou koruny. Přestože je P. balcanica subsp. pontica euxinským elementem, drobné populace se vyskytují v pohoří Taurus v provincii Mersin (jižní Anatolie). S větší pravděpodobností bude výskyt (dosud neobjevených) populací této tučnice na „anatolské diagonále“ mnohem častější (celé pohoří Taurus, viz Anatolian Diagonal na Obr. 7).

Rádi bychom poděkovali především Metinu Armağanovi za poskytnutí snímků Pinguicula balcanica subsp. pontica z provincie Van.

PŘEKLAD: ZDENĚK ŽÁČEK & PATRIK HUDEC

  1. Avcı, M. (2005). Çeşitlilik ve endemizm açısından Türkiye'nin bitki örtüsü (Diversity and endemism in Turkey's vegetation). Coğrafya Dergisi, sayı 13: 27–55.
  2. Blanca, G. (2001). Pinguicula L. In: Paiva J., Sales, F., Hedge, I.C., Aedo, C., Aldasoro, J.J., Castroviejo, S., Herrero, A. & Velayos, M. (eds.) Flora Iberica 14. Real Jardín Botanico, CSIC, Madrid, pp. 81–96.
  3. Beck, S.G., Fleischmann, A., Huaylla, H., Müller, K.F. & Borsch, T. (2008). Pinguicula chuquisacensis (Lentibulariaceae), a new species from the Bolivian Andes, and first insights on phylogenetic relationships among South American Pinguicula. Willdenowia 38: 201–212.
  4. Byfield, A.J. (2000) Drosera L. In: Güner et al.(ed.) Flora of Turkey and East Aegean Islands 11 (Supplement 2). Edinburgh University Press, Edinburgh, pp. 70–71.
  5. Casper, S.J. (1962). Revision der Gattung Pinguicula in Eurasien. Feddes Repertorium 66: 1–148.
  6. Casper, S.J. (1966). Monographie der Gattung Pinguicula L. Bibliotheca Botanica 127/128: 1–209.
  7. Cieslak, T., Polepall, J.S., White, A., Müller, K., Borsch, T., Barthlott, W., Steiger, J., Marchant, A. & Legendre, L. (2005). Phylogenetic analysis of Pinguicula (Lentibulariaceae): chloroplast DNA sequences and morphology support several geographically distinct radiations. American Journal of Botany 92: 1723–1736.
  8. Cullen, J. (1967). Drosera L. In: Davis, P.H.(ed.) Flora of Turkey and East Aegean Islands 2. Edinburgh University Press, Edinburgh, pp. 353.
  9. Degtjareva, G.V., Casper, S.J., Hellwig, F.H. & Sokoloff, D.D. (2004). Seed morphology in the genus Pinguicula (Lentibulariaceae) and its relation to taxonomy and phylogeny. Botanische Jahrbücher 125: 431–452.
  10. Degtjareva, G.V., Casper, S.J., Hellwig, F.H., Schmidt, A.R., Steiger, J. & Sokoloff, D.D. (2006). Morphology and nrITS phylogeny of the genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae), with special attention to embryo evolution. Plant Biology 8: 778–790.
  11. Eken, G., Bozdoğan, M., İsfendiyaroğlu, S., Kılıç, D.T., Lise, Y. (Ed). (2006). Türkiye'nin Önemli Doğa Alanları, Doğa Derneği, Ankara, Türkiye, pp. 473.
  12. Givnish, T.J. (1989). Ecology and evolution of carnivorous plants. In: Abrahamson, W. G. (ed.) Plant Animal Interactions. McGraw-Hill, New York, pp. 234–290.
  13. Fischer, E., Barthlott, W., Seine, R. & Theisen, I. (2004). Lentibulariaceae Rich. In: Kadereit, J.W. (ed.) The families and genera of vascular plants 7. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, pp. 276–282.
  14. Legendre, L. (2000). The genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae): an overview. Acta Botanica Gallica 147: 77–95.
  15. Mill, R.R. (1978). Pinguicula L. In: Davis, P.H.(ed.) Flora of Turkey and East Aegean Islands 6. Edinburgh University Press, Edinburgh, pp. 108–111.
  16. Özhatay, N. (2006). BTC Boru hattı boyunca Önemli Bitki Alanları (Important Plant Areas along the BTC Pipeline in Turkey). İstanbul, Türkiye, pp. 303.
  17. Peruzzi, L. (2004). Contribution to the cytotaxonomical knowledge of the genus Pinguicula L. (Lentibulariaceae): a synthesis of karyological data. Carnivorous Plant Newsletter 33: 103–110.
  18. Peruzzi, L. (2006). History of the name Pinguicula hirtiflora Ten. (Lentibulariaceae), or the uncertainties of Michele Tenore. Carnivorous Plant Newsletter 35: 89–90.
  19. Rodondi, G., Beretta, M. & Andreis, C. (2010). Pollen morphology of alpine butterworts (Pinguicula L., Lentibulariaceae). Review of Palaeobotany and Palynology 162:
  20. Steiger, J.F. (1998). Pinguicula (Lentibulariaceae): the cool climate species of the northern hemisphere distribution, morphology, habitat, cultivation. Proceedings of the 2nd Conference of the International Carnivorous Plant Society, ICPS, Fullerton, California, pp. 12–13.
  21. Yıldırım, H., Gökhan, Ş.G. & Pirhan, A.F. (2012). Pinguicula habilii (Lentibulariaceae), a new carnivorous species from South-West Anatolia, Turkey. Phytotaxa 64: 46–58.
  22. Zamora, R., Jamilena, M., Ruíz-Rejon, M. & Blanca, G. (1996). Two new species of the carnivorous genus Pinguicula (Lentibulariaceae) from Mediterranean habitats. Plant Systematics and Evolution 200: 41–60.