| Obě strany předchozí revize Předchozí verze | |
| uvod:evoluce-masozravosti [2023-08-28 11:17] – Michal Rubeš | uvod:evoluce-masozravosti [2023-11-12 19:11] (aktuální) – Adam Veleba |
|---|
| ====== (×) Evoluce masožravosti ====== | ====== Evoluce masožravosti ====== |
| | Autor kapitoly: [[user:adam.veleba|]] |
| | |
| | Zamysleli jste se někdy nad tím, jak moc jsou si různé masožravé rostliny evolučně příbuzné? Jak blízké jsou si například láčkovky (//Nepenthes//) a láčkovice (//Cephalotus//)? Zařazení masožravek do botanického systému byl v minulosti docela tvrdý oříšek. Neobvyklé a morfologicky i anatomicky pozměněné orgány ztěžovaly taxonomům práci (a to navzdory tomu, že pro zařazení rostliny do systému jsou nejdůležitější květy, které změnám kvůli masožravosti podléhají jen minimálně). Odborná monografie o masožravých rostlinách z roku 1942<sup>[[reference:ref:00001|]]</sup> uvádí, že masožravost se v evoluci objevila přinejmenším dvakrát a slučuje většinu rodů do staré botanické skupiny (dnes již nepoužívané) Choripetalae (volnoplátečné), zatímco čeleď Lentibulariaceae řadí k Sympetalae (srostloplátečné). Je sice uvedeno přinejmenším, ale i tak bylo taxonomům v minulosti zřejmě zatěžko uvěřit tomu, že by se tak zvláštní adaptace objevila mnohokrát nezávisle na sobě. |
| | |
| | Situaci velmi rázně rozsekl nástup moderních metod analýzy DNA, který zamíchal celým systémem živých organismů, nejen rostlin. A mezi rostlinami samozřejmě ani ty masožravé nebyly ušetřeny. Dnes tak vcelku s jistotou můžeme prohlásit, že masožravost se u rostlin objevila opakovaně a nezávisle ve skupinách evolučně značně vzdálených. V některých případech si vůbec nejsme jisti, jak vypadal předek dnešních masožravek, zatímco v jiných můžeme poměrně přesvědčivě evoluční linii odhadovat. Jenom mezi krytosemennými rostlinami se masožravost objevila alespoň jedenáctkrát<sup>[[reference:ref:00008|]]</sup> a tento počet nemusí být konečný. Bude-li kdy navíc spolehlivě masožravost potvrzena u játrovek, bude tento počet navýšen i o masožravé mechorosty. |
| | |
| | //(ilustrace se připravuje)// |
| | |
| | Víme tedy kde a kolik, ale stále nevíme **proč**. Tato zásadní otázka v biologii někdy přináší pouze nejisté odpovědi a odhady na základě nedostatečných dat. Život je fascinující a mnohotvárný a popsat jej není snadné. U masožravých rostlin na tom jsme ovšem poměrně dobře. Adaptace samotná je zjevná. Proč jsou rostliny masožravé? Protože rostou na chudých půdách a potřebují nějakým způsobem doplnit chybějící živiny. Proč se však vyvinula masožravost jen u některých rostlin? Proč nejsou masožravé všechny rostliny? Nebo alespoň všechny rostliny na stanovištích s nedostatkem živin? Proč je masožravost tak neobvyklou adaptací? Přestože víme, že se masožravost vyvinula vícekrát, než snad staří botanici odhadovali, stále je to adaptace relativně vzácná. Srovnejme třeba se sukulencí nebo geofytismem, obě tyto adaptace na sucho, respektive obecně nepříznivé období, se mezi rostlinami objevují mnohem častěji než masožravost – ve skutečnosti můžeme snadno najít příklady sukulentních i geofytních masožravek. |
| | |
| | Na tyto otázky odpovídá tzv. //cost-benefit model//, volně přeloženo „model ztrát a zisků“ (což byl původně vynález ekonomů - jednoduše snaha předvídat výhody a nevýhody určitého podniku či transakce, ale funguje i v biologii, když si místo peněz dosadíme přežití). Poprvé byl vypracován na masožravé bromelii //Brocchinia reducta//<sup>[[reference:ref:00002|]]</sup> a později byl dále rozpracován<sup>[[reference:ref:00003|]]</sup>. Nejde v zásadě o nikterak složitou úvahu. Co rostlina touto adaptací získává, je očividné: polapenou kořist a z ní získané živiny. Na první pohled už nemusí být tak zjevné, jaké náklady jsou s tím spojeny, ale jsou to samotné pasti, jejichž vytvoření a provoz jsou ve srovnání se standardními listy nákladné. |
| | |
| | Listy normálních rostlin jsou totiž primárně přizpůsobené k co nejefektivnější fotosyntéze v daném prostředí. Listy masožravých rostlin jsou ovšem více či méně pozměněné, přizpůsobené k lapání kořisti. Nejen jejich tvar je tak často vzdálený optimální rovné ploše vystavené slunci, ale i anatomická skladba pastí je více či méně upravena ve prospěch lapacích struktur a na úkor těch fotosyntetických. |
| | |
| | Například pasti láčkovek (//Nepenthes//) se na fotosyntetické produkci rostliny podílí jen málo. Jednak jejich tvar patří k těm, které nemohou být většinou svého povrchu vystaveny slunci, ale i dobře ozářené části láček příliš nefotosyntetizují. Jednoduše toho nejsou schopny, jejich účel na rostlině je jiný a třeba obsah chlorofylu v buňkách pastí je výrazně nižší než ve fotosyntetické části listu <sup>[[reference:ref:00009|]]</sup>. |
| | |
| | Zároveň je provoz pastí nákladný, energeticky i materiálně. Příkladem mohou být měchýřky terestrických bublinatek, samy často úplně bez chlorofylu, ale skrz jejich stěnu jsou molekuly vody neustále přenášeny zevnitř ven, což rostlinu stojí energii, kterou měchýřkům musí dodávat jiné části rostliny<sup>[[reference:ref:00007|]]</sup>. A můžeme s těmito příklady pokračovat - listy tučnic (//Pinguicula//) nebo rosnatek (//Drosera//) jsou pro fotosyntézu tvarově vhodnější, ale produkce lepkavého sekretu také není zadarmo a rostlinu stojí energii i zdroje. |
| | |
| | Je tedy zjevné, že masožravost jako adaptace není všespásná, naopak představuje pro rostlinu nemalou zátěž. V evoluci je samozřejmě úspěšnou pouze taková adaptace, která je danému organismu či druhu v rámci jeho stanoviště k užitku (nebo mu alespoň není přítěží). Proto jsou masožravé rostliny omezeny na stanoviště, kde mohou dostatečně fotosyntetizovat svým omezením navzdory – tedy na místa s **dostatkem vody a světla**. Zároveň by bylo zbytečné a nevýhodné investovat do specializovaných pastí tam, kde jsou potřebné živiny dostatečně dostupné, jsou to tedy ještě navíc **stanoviště živinami chudá**. Jedině tak se tato adaptace rostlinám vyplatí. |
| | |
| | Vhodnými stanovišti jsou u nás i po celém světě především různé typy mokřadů, typicky rašeliniště. Není to však zdaleka jediná možnost. Vlhké skály s minimem půdy (a tedy minimem živin) jsou pro masožravé rostliny podobně vhodné po celém světě, stejně jako častými dešti vyluhované písčité nebo lateritické půdy tropických savan. Na takových a mnoha dalších místech jsou živiny hůře dostupné než jinde, ale dokud je dostatek světla a vody, mohou tam masožravky prosperovat. Živinami nejchudší místa rostliny dokonce osídlily nejspíše až poté, co se staly masožravými. Bez masožravosti by na nich měly problém přežít. |
| | |
| | Není výjimkou, že vhodné podmínky na stanovišti jsou pouze sezónní (např. střídání suchého a deštivého období některých tropických a subtropických oblastí, roční období v mírném pásu atd.). Rostliny jsou na to samozřejmě přizpůsobeny a podle svých možností upravují růst tak, aby se shodoval s příhodným obdobím. Konkrétní příklady, jak na těchto stanovištích fungují, naleznete později u popisů jednotlivých rodů a druhů. |
| | |
| | Vysvětlili jsme si, že evoluce masožravosti u rostlin je omezena vnějšími podmínkami. Ty určují, kde se masožravé rostliny mohou úspěšně uplatnit, ale ještě předtím se jimi musí stát. Evoluce je komplexní proces bez předem daného cíle, který přizpůsobuje daný organismus jeho prostředí. Je řízená různými mechanismy na různých úrovních (genomu, jedince, populace…), ale základem změny zůstává mutace genomu, která je náhodná. Navíc je potřeba si uvědomit, že evoluce pracuje jen s tím, co má organismus k dispozici, čím větší změnu nějaká adaptace vyžaduje, tím méně je pravděpodobná. |
| | |
| | Vývoj od nemasožravé rostliny k rostlině specializované na lov kořisti je tedy ve svém základu otázkou náhody a pravděpodobnosti. Každý vývojový mezistupeň mezi nemasožravou a masožravou rostlinou navíc musí být životaschopný a ve svém prostředí se musí úspěšně prosadit. Mutace, které k masožravosti vedly, musely být tedy minimálně neutrální (rostlina jimi nebyla významně ovlivněna) nebo pozitivní (přinesly nějakou výhodu), aby se uplatnily v dalších generacích. Z toho plyne, že i v podmínkách, pro které je masožravost výhodná, mají různé rostliny různé předpoklady stát se masožravými. Někdy se mluví o rostlinách, které mají tzv. preadaptace k masožravosti, u kterých je pravděpodobnost nejvyšší, neboť nevyžaduje tak zásadní evoluční skok. |
| | |
| | Nejnápadnějším a dobře viditelným příkladem je přítomnost žláznatých chlupů. Ty jsou mezi rostlinami velmi rozšířené, zejména jako ochrana před hmyzími škůdci. Je snadné si představit, že od ochrany před škůdci, kteří se na žláznaté chlupy nalepí, je jen krůček k využití polapených živočichů, tedy k masožravosti. Taková situace se zdá být nejpravděpodobnější hned v několika evolučních liniích dnešních masožravých rostlin, dobře se tento proces ilustruje v řádu Lamiales – hluchavkotvaré. Příslušníci této široké skupiny rostlin jsou velmi často pokrytí chlupy, včetně těch žláznatých a lepkavých. Například všem dobře známé rajče (//Solanum lycopersicum//), které, jak si můžete jistě snadno ověřit, je pokryté i žláznatými chlupy, na dotek mírně lepkavými. A právě do tohoto řádu patří také byblidy (//Byblis//), čeleď bublinatkovitých (Lentibulariaceae) a rod //Philcoxia//. U všech jsou lepivé pasti základním a původním způsobem lapání kořisti. Je pravděpodobné, že právě častá přítomnost lepkavých chlupů na povrchu rostlin představuje jakousi „evoluční zkratku“ k masožravosti, neboť ve správných podmínkách snižuje investici nezbytnou pro tuto adaptaci. Jinak řečeno, rostliny již byly vybaveny k lovu a dovedly kořist polapit. Stačilo jim jenom naučit se ji sežrat. |
| | |
| | Masožravost je pro nás fascinující, ale její existence je evolučně udržitelná jen za určitých podmínek. Už jenom její vznik není v evoluci příliš pravděpodobný, a především to není jediná možná adaptace na podmínky, ve kterých masožravé rostliny rostou. Vždyť na stejné podmínky se úspěšně adaptoval i bezpočet dalších nemasožravých rostlin. Na závěr kapitoly si ještě dovolím poznámku k zamyšlení. Stejně jako se masožravost u rostlin v evoluci objevila, může také zmizet, pokud přestane být výhodná. Například celá čeleď Ancistrocladaceae obsahuje nemasožravé pralesní liány, ale jejich předek byl téměř určitě masožravý, neboť pochází ze společného předka evoluční linie láčkovek (//Nepenthes//), rosnatek (//Drosera//) a dalších masožravek. |
| |
