Rod tučnice (Pinguicula) z čeledi bublinatkovitých (Lentibulariaceae) I.

Druhy chladného klimatu severní polokoule — morfologie, biologie, kultivace (Druhá konference ICPS, Bonn 1998) Juerg F. Steiger, University of Bern, IAWF, Inselspital 37a, CH-3010 Bern, Switzerland

Zeměpisný původ rodu tučnice (Pinguicula) je neznámý, stejně tak neexistuje ani fosilní svědectví o těchto křehkých rostlinách. Je však několik důkazů, že rod mohl existovat již před přibližně 50 miliony lety, kdy se Amenka oddělila od Eurasijského kontinentu, a kdy — během miocénu — několik severo-atlantických pevninských mostů a ostrovů ještě dovolovalo mezikontinentální migraci rostlin. V této době se rozvíjela dvě distribuční centra ve dvou podobných oblastech: jedno okolo Středozemního moře, druhé v oblasti Karibiku. V Eurasii se zachovalo několik populací v severních oblastech Středozemí, jiné migrovaly na sever (včetně Islandu) a na východ po Japonsko a Himaláje. V Americe se některé populace zachovaly v Karibiku a okolí, některé migrovaly k severu a severozápadu, jiné k jihu podél And k Ohňové zemi (Tierra del Fuego). Rod tučnice (Pinguicula) chybí v Africe (kromě nejsevernějšího Maroka), v Indonésii, Austrálii a na Novém Zélandu.

---

Při procesu měnících se ekologických podmínek jsou v evoluci rostlin pozorovány tři strategie: (T) migrace. (2) adaptace, (3) vyhynutí. Po mnoho milionů let měla většina částí země subtropické klima. Ale přibližně před 1 milionem let přinutila série ledových dob tisíce rostlinných druhů zahájit migraci a nebo adaptaci, jejichž následkem jsou úplně nové vzory rozšíření (rozdělení území) a genetické informace. Geografické, morfologické a karyologické údaje rodu tučnice (Pinguicula) mohou poskytnout několik důkazu, týkajících se adaptace, migrace a odlišných strategií uvnitř rodu.

Hagerup, Tischler a jiní autoři přišli ve třicátých letech s hypotézou („Hagerup-Tischlerovo pravidlo“), že periody tvrdých ekologických podmínek — zvláště nestabilní, nepředvídatelné podmínky — mohou u rostlin podmínit zvýšení chromosomového počtu (například ledové doby, meziledové periody, teplé periody, extrémní teplotní výkyvy, intenzivní ultrafialové záření, atp.). To by mohlo znamenat, že rostliny s vysokými chromosomovými počty mohly pravděpodobně přežít jednu či několik ledových dob, zatímco rostliny s nízkým chromosomovým počtem mohou být důkazem poměrně stabilních ekologických podmínek (např. Hagerup 1932).

	Stabilní prostředí	Nestabilní prostředí
Nízké chromosomové počty (haploidní gamety)	Dostačující možné spojení	Nedostačující možné spojení - není genetická záruka dlouhodobého přežití
Vysoké chromosomové počty (např. diploidní gamety)	Není nutné zvýšeni možného spojení	Nutné zvýšení genetického spojení

Chromosomové počty a podmínky životního prostředí

Jednoduše lze tento stav vysvětlit takto: Tvrdé a nepředvídatelné životni podmínky jsou pravděpodobně příčinou zvýšeného poctu mutací. Nepříznivá mutace — zvláště je-li dominantní — může být u jedné z gamet příčinou nevýhodné selekce pro potomstvo. Obvykle jsou pylová zrna a samicí gamety haploidní a výsledkem spojení jsou diploidní somatické buňky. Ale z jiných rostlinných skupin víme, že průměrně jeden z tisíce rostlinných druhuje tetraploidní z důvodu vadného průběhu meiosy svých rodičovských gamet, či během jejich generačního splynutí (Briggs &Walters 1973). Jestliže nastane mutace v diploidní gametě, je velmi nepravděpodobné, že stejná mutace postihne také odpovídající gen v druhé sadě — homologických (párových) — chromosomů. Jestliže tedy dvě diploidní gamety splynou v tetraploidní buňku, může být mutace přítomná pouze v jednom ze čtyř homologických chromosomů: od možné nevýhodné selekce mohou tak rostlinu chránit tři zdravé chromosomy Polyploidní rostliny nemusí být pouze lépe chráněny před nepříznivými mutacemi, ale mnohonásobné zastoupeni genetických kódů stejných vlastností může znamenat zvýšení ekologické tolerance z důvodu několika různorodých homologických genů.

S ohledem na růstové typy může být rod tučnice (Pinguicula) rozdělen na 4 skupiny: tropické-stejnolisté, tropické-různolisté, temperátní-stejnolisté, temperátni-různolisté. Tropické formy mají asimilační listy po celý rok. Temperátní formy přezimují prostřednictvím dormantního pupenu — hibernakula. U stejnolistých růstových typů je pouze jeden typ listové růžice, tzn. všechny listy růžice jsou tvarově stejné. Různolisté typy mají dva rozdílné typy růžic — jednu větší růžici v létě a menší, tvarově odlišnou růžici v zimě (tropické-různolisté typy) nebo menší rozmnožovací jarní růžici, následně s větší vegetativní růžicí letní s odlišnou morfologií listů, která se později přetváří v hibernakulum (temperátní-různolistý typ).

	Tropické asimilační listy po cely rok stejné	Temperátní zimující prostřednictvímhibemakula
Stejnolisté pouze jeden typ růžice	P.jackii	P. vulgaris
Různolisté dva odlišné typy růžic	P. gypsicola	P. vallisneriifolia

Typy klimatu a růstové typy s jedním reprezentativním druhem

Tento příspěvek je zaměřen na druhy rodu tučnice (Pinguicula) z temperátních-chladných, (sub)alpinských a (sub)arktických klimatických oblastí Eurasie včetně tří druhů rozšířených na severu Severní Ameriky, Diskutované druhy patří do podrodů Pinguicula, Temnoceras a isoloba.

Podrod Pinguicula
Obsahuje následující druhy (v abecedním pořadí): P. balcanica, P. corsica, P. dertosensis (suhniediterranea), P. fiorii, P. grandiflora, P. leptoceras, P. longifolia, P. macroceras, P. mundi, P. nevadensis, P. vallisneriifolia, P. villosa a P. vulgaris.
Všechny druhy této skup my přezimují pomocí zimních pupenů (hibernaculum) na jejichž bázi se tvoří malé pupeny (gemmy) pro vegetativní rozmnožování. Jejich listy a kořeny se na zimu rozkládají. Jejich chromosomy jsou násobky základního čísla 8,

1. Pinguicula corsica Bern. & Gre. Ex Gren. & Godr. 1850
Tento velmi odlišný druh je endemitem ostrova Korsiky a nikdy nebyl nalezen jinde. Před 6 miliony let bylo Středozemní moře více či méně suché, tzn. že se Korsika neoddělila od pevniny, dokud vody Atlantiku nepronikly přes Gibraltarský průliv. Je pravděpodobné, že v hornatém areálu jižní Evropy existoval jeden či více předchůdců tučnic. Když Středozemní moře oddělilo Korsiku a Sardinii od pevniny, byly izolovány také korsické tučnice. Korsika zůstala více či méně nedotčena několika ledovými dobami, ostrovní klima bylo pravděpodobně vyrovnané a pro tento druh nebyla nutná adaptace na podstatně proměnlivé podmínky a dobytí nových teritorií. Proto ani nebyl žádný důvod ke zvýšení počtu chromosomů. S chromosomovým počtem 2 n = 16 je P. corsica považována za jeden ze starých druhu v rozmezí tohoto podrodu.
P. corsica je charaktenstická poměrně dlouhými a širokými listy (jež jsou cca až 40 mm dlouhé, až 25 mm široké), úzkou trubkou květu, úzkou ostruhou a úzkými zřetelně oddělenými kališními cípy. Květ může být variabilní od bílé až po bledě modrou. Jeho celková délka je asi 25 mm. Roste na subalpmských a alpinských mokrých loukách a okolo malých pramenů a jezer, poblíž a nad hranicí lesa, občas sestupuje do chladných roklí, obvykle mezi 1000 — 2400 m n.m. Nejvyšší místa jsou 4-7 měsíců pokrytá sněhem. Substrát všude vytváří granit (žula - vyvřelá hornina kyselého charakteru), ale v kultivaci roste P. corsica také na vápenitém substrátu. Z toho vyplývá, že neroste na silikátových půdách, ne snad kvůli upřednostňování bazických hornin, nýbrž proto, že zde žádný jiný substrát dostupný není.

2. Pinguicula nevadensis (Lindberg) Casper 1962
Jde opět o velmi odlišný druh, endemit alpské zóny Sierra Nevady v jižním Španělsku. Jeho listy jsou také poměrně široké, podobného tvaru jako P. corsica, ale menší (cca 25 mm dlouhé, 20 mm široké), květy jsou poměrně malé (celkové délky cca 13 mm), jejich zbarvení kolísá mezi bledě fialovou a bílou, ostruha je silná a více zahnutá než u P. corsica. Tento druh zasahuje daleko nad hranici lesa a roste na početných místech poblíž malých pramenů a alpských jezer na granitu mezi 2160 a 3100 m n. m. Ačkoliv P. nevadensis není chráněná proti intenzivnímu slunečnímu záření, její listy jeví pouze nepatrnou červenou pigmentaci. Nejvyšší místa jejího výskytu jsou pokrytá sněhem po 5 - 7 měsíců. Její ekologii studoval Zámora (Zámora 1990). Během minulých ledových dob a interglaciálních (meziledových) období nebyly horské hřebeny v jižním Španělsku vystaveny takovým dramatickým změnám klimatu jako Alpy a většina častí centrální a severní Evropy. Nízký chromosomový počet tučnice P. nevadensis (2n = 16) tedy nepřekvapí a může nasvědčovat tomu, že se jedná o starý druh, který nebyl nucen k migraci ani dobývám nových teritorií.

květ, semeník a hibernakulumP. nevadensis (kresba M. Macák)

3. Pinguiciila leptoceras Reichenbach 1823
Tučnice P. leptoceras roste na mokrých subalpinských a alpinských místech v Alpách západního Rakouska, severní a severozápadní Itálie, Švýcarska a jihovýchodní Francie. Její listy jsou značně velikostně proměnlivé a na slunných místech mají někdy tmavou pigmentaci. Nejcharakterističtější pro P. leptoceras je kalich: prostřední horní cíp je obvykle velmi široký, dolní je hluboce rozštěpený na dva štíhlé cípy, jež spolu svírají úhel 90 či více stupňů. Od většiny ostatních evropských tučnic se také liší kulatým semeníkem. Není zřejmé proč Reichenbach pojmenoval tento druh „leptoceras“ (tj. štíhlo-ostruhatá), když na holotypových místech kde jsem mohl zkoumat tisíce květuje ostruha zřetelně široká, silná a rovná. Květy jsou okrouhlé, 22 mm dlouhé s překrývajícími se korunními cípy. Na mnoha místech mají květy 6 či 7 korunních cípů a mnohočetné cípy kalicha. Ve východní části rozšíření jsou květy obvykle jednobarevné, tmavě modrofialové či s 1 – 3 malými bílými skvrnami na dolním korunním cípu, na holotypových místech v centrálním Švýcarsku mívá většina exemplářů tři výrazné bílé skvrny a v Přímořských Alpách (Alpes Maritimes) jsou květy bledě modré se třemi velkými bílými skvrnami. Tučnice P. leptoceras je většinou nacházena mezi 1800 a 3000 m n. m. a pouze vzácně sestupuje pod hranici 1500 m. V Přímořských Alpách roste na vápencích, zdá se, že v severní a východní části rozšíření preferuje silikátové půdy. P. leptoceras patří do skupiny tetraploidů (2n = 32), což znamená, že je pravděpodobně mladým druhem. Příležitostné se stýká s tučnicí alpskou (P. alpina) a tučnicí obecnou (P. vulgaris). Na některých společných místech jsem zaznamenal přírodní hybridy P. leptoceras s tučnicí obecnou (P. vulgaris), ale nikdy ne s tučnicí alpskou (P. alpina). P. leptoceras je také zaznamenána z Apuanských Alp (Alpy Apuane) v Itálii. Navštívil jsem jedno z indikovaných subalpinských, téměř alpínských míst (nad Carrara), a to co jsem nalezl, určitě nebyla P. leptoceras ani P. longifolia subsp. reichenbachiana. Pravděpodobně je P. leptoceras omezena na Alpy v pravém slova, smyslu, Apuanské tučnice vyžadují další zkoumání.

P. leptoceras (kresba M. Macák)

4. Pinguicula balcanica Casper 1962
P. balcanica je takříkajíc východním doplňkem P. leptoceras. Je tetraploidní (2n = 32) a roste na mokrých, subalpínských a alpinských místech Balkánských hor v Albánii, Makedonii a Bulharsku, dolů k nejjižnější části Pindoských hor (Píndos Oros) v Řecku (v roce 1995 jsme ji já a Jan Schlauer nalezli v oblasti Vardoussia v centrálním Řecku, nejjižnějším dnes známém místě). Její severní hranice rozšíření v Bulharsku ještě potřebuje prozkoumat (Peev 1997). Jedním z jejích rysů jsou horní korunní cípy, které jsou těsně u sebe a většinou se překrývají. Barva koruny je poněkud podobná P. leptoceras, ale bílé skvrny jsou méně nápadné. Kalich je od P. leptoceras zřetelně odlišný: pět cípů si je podobných tvarem i délkou. Semeník je špičatě kuželovitý. P. balcanica roste mezi 1700 - 2400 m n. m, tzn., že zasahuje vysoko nad hranici lesa, na granitových i vápencových půdách. Casper popisuje tento druh jako různolistý. což mohu stěží potvrdit. Ale listy vzorků, které jsem sbíral ve Vitošských horách (Vitoša) (jižně od Sofie), jsou natolik odlišné od jedinců ze dvou lokalit v Řecku, že je možné, že Balkánské hory skýtají dva odlišné poddruhy, či dokonce přímo druhy. Casper také popisuje skálomilnou P. balcanica var. tenuilacimata z Bosny, Hercegoviny a Montenegras listy podobnými P. longifolia (Casper 1962). Právě tato varieta je pravděpodobně různolistá. Nikdy jsem tuto rostlinu neviděl, může však být nakonec příbuzná či identická s „novou“ tučnicí nalezenou Poldinim v severovýchodní Itálii.

P. fiorii (kresba M. Macák)

5. Pinguicula fiorii Tammaro & Pace 1987
Tento druh byl popsán v roce 1987 jako endemit hor Maiella v centrální Itálii (Tammaro & Pace 1987). Dodnes jsou popsána tři místa, z nichž dvě nižší jsou v zóně listnatého lesa a jedno vyšší v alpinské zóně — pozoruhodné pásmo od 750 do 2470 m n. m. — všechna s vápencovou půdou. P. fiorii je odlišná od podobných druhů poměrně velkým, silným kalichem a nepřítomností bílých skvrn na dolním laloku koruny. Barva koruny je sytě fialová, někdy téměř modrá. Jiný, odlišný druh známý z Itálie (P. longifolia subsp. reichenbachiana) je jasně stejnolistý. Morfologicky nejeví žádnou blízkou příbuznost s P. corsica a P. balcanica ani ke skupině P. longifolia. Na vzdory poměrně chabému popisu a ilustraci je tento objev jistě pozoruhodným druhem. Chromsomový počet je určen jako 2n = 32, avšak na základě nedostatečně připraveného postupu.