Chramst!
Víte, že australské pralesní rosnatky mají řidšeji uspořádané tentakule než jiné druhy? Je to adaptace pro lepší odtok vody.

elektronická verze časopisu Trifid - vydává Darwiniana

Hledání v článcích
Bozi Dar
rubriky slovník autoři download ankety nastavení
<<  Leden  >>
PoÚtStČtSoNe
 1 2 3 4 5 6
7 8 9 10 11 12 13
14 15 16 17 18 19 20
21 22 23 24 25 26 27
28 29 30 31    
Redakce
Redakce
Připomínky pište do
diskuze
Tento časopis běží na
phpRS
WebArchiv - archiv českého webu

WebArchiv - archiv českého webu

Rod tučnice (Pinguicula) z čeledi bublinatkovitých (Lentibulariaceae) III.

12. 06. 2008
Jan Fiebinger
rostliny Zdroj: Trifid 2003/2 (J.F.Steiger (překl.M.Macák))

Tučnice obecná ( P. vulgaris ) (stejně jako P. macroceras) je oktoploidní a je tedy schopná osídlit velmi rozsáhlou oblast s velkou rozmanitostí podmínek. Vyskytuje se od úrovně hladiny moře až do alpinských výšek, na vápencích a sádrovcích stejně jako v kyselých rašeliníkových močálech a pobřežních místech příležitostně zaplavovaných slanou vodou, v poměrně mírných přímořských oblastech, právě tak jako v kontinentálních klimatických podmínkách Sibiře a Severní Ameriky. Je neobyčejně variabilní co do velikosti, tvaru, pigmentace a počtu listů, velikosti a počtu květů a délky květních stvolů. Od ostatních druhů se nejvíce liší tvarem dolních kališních cípů, které jsou srostlé přibližně do dvou třetin jejich délky. V Severní Americe jsou laloky koruny obvykle delší a užší než u evropských exemplářů.



12b. Pinguicula vulgaris f. bicolor (Nordst. Ex Fries) Neumann 1901
V části Evropy se tučnice obecná ( P. vulgaris) příležitostně objevuje s úplně bílými korunními laloky, zatímco zbytek koruny je fialový. Občas jsou exempláře f. bicolor nalézány mezi normálně zbarvenými jedinci, v některých oblastech jsou však místa výlučně s normálními a výlučně s dvoubarevnými populacemi. Chromozomy: 2n = 64. Pokud vím f. bicolor není známa ze Severní Ameriky.
A co tučnice česká ( P. bohemica)? Pěstuji obě (rozuměj f. bicolor i P. bohemica) a nemohu určit žádné odlišnosti mezi nimi. Tučnice česká ( P. bohemica) byla označena za tetraploidní (2n = 32), ale vzhledem k obtížnosti zjištění počtu chromosomů u tučnic není odborná kvalita zjištěného počtu přesvědčivá.

12c. Pinguicula vulgaris var. transsilvanica Krajina 1933
Tato varieta se od tučnice obecné ( P. vulgaris) odlišuje hlavně širšími, často poněkud překrývajícími se korunními laloky, obvykle hluboce rozdělenými dolními kališními cípy a absencí výskytu v nízkých nadmořských výškách. Je omezená na jižní Karpaty, východně od řeky Olt, kde roste na různých substrátech od 1600 do 2000 m. n. m., na některých místech spolu s tučnicí alpskou ( P. alpina).

13. Pinguicula vlllosa Linné 1753
Ve skutečnosti P. villosa dobře nezapadá do charakteristiky podrodu Pinguicula. Je daleko nejmenší ze všech pojednávaných druhů: Maličký květ má délku jen 6-9 mm. Má výlučně cirkumpolární rozšíření v boreálních oblastech Eurasie a Severní Ameriky, ale není zaznamenána z Irska a Grónska. Ve východní Asii zasahuje daleko na jih, až k Severní Koreji. P. villosa je samosprašná, ve svém výskytu omezená pouze na rašeliníkové močály (hlavně druhu Sphagnumfuscum). Koncem léta nejsou její 2 až 4 listy ani vidět, jak jsou přerostlé okolním rašeliníkem. Nápadné svinutí okrajů jejích listů brání rašeliníku v dráždění trávicích žláz. Následující hibernaculum je o 1 - 3 cm výše než předešlé. Při pozorné preparaci může následovat několik pater růžic z minulých let nad sebou. Stonky nesou nesčetné chlupy. P. villosa má velmi úzkou ekologickou toleranci a roste výlučně ve velmi specifickém prostředí v tvrdých, ale poměrně stálých klimatických podmínkách, což odpovídá jejímu nízkému diploidnímu chromosomovému číslu 2n = 16. Poslední doby ledové pravděpodobně přežila v zátoce Svatého Vavřince, která v té době bývala více či méně bez ledu.

14. Nové tučnice z Itálie
V dubnu roku 1998 jsme já, Jan Schlauer, Heiko Rischer a Joachim Nerz měli jedinečnou příležitost připojit se k profesoru Livio Poldinimu (Botanický institut university v Triestu), který nám ukázal populaci tučnic jím nalezených před několika lety v Alpách mezi městem Udine a italskou hranicí s Rakouskem ve výšce okolo 500 m. n. m. Ty zde rostou na třech, či čtyřech místech v odlehlých roklích na vertikálních vápencových skalách. Jsou různolisté a na slunečných místech mají červené listy. Květ je podobný květu P. longifolia subsp. causensis, aleje menší a poněkud více do červena. Na místě jsme viděli početné květy o 7 či 8 korunních lalocích s rovněž početnými kališními cípy. Jejich chromosomové číslo je zatím neznámé. Myslíme si, že nový druh může být příbuzný se skupinou P. longifolia. Ale také může být příbuzný, ne-li identický, s Casperovou P. balcanica var. tenuilaciniata. Je tu možnost, že má - dle mého názoru - hodnotu druhu a ne variety P. balcanica, od které se poněkud liší. Bylo by důležité, aby někdo sesbíral čerstvý materiál variet P. balcanica v Bosně a Hercegovině a porovnal je s italskými druhy.
Pinguicula fontiqueriana Romo, Peris & Stiibing 1996
Poněkud zmatené záznamy a poněkud chudý popis s nedostačujícími kresbami této tučnice nedávno popsané z Er Rif Mountains v Maroku (1700 - 2100 m. n. m., Romo et al. 1996) neposkytuje přímý důkaz, že jde skutečně o odlišný taxon. Může se také jednat o populaci náležející k variabilní řadě P. vulgaris. Je pravděpodobné, že v nejbližších letech mohou být z Itálie a Španělska popsány další 1 - 3 nové druhy. Zdá se, že oblast Středomoří je obzvláště bohatá na endemity, které se na velmi omezené ploše se zvláštním životním prostředím vzhledem ke genetické izolaci rozrůznily od svých předků. Nepochybuji o tom, že druh rostoucí v Abruzzi Mountains není P. longifolia subsp. reichenbachiana, jak tvrdí Tammaro (1987). Také si myslím, že různé poddruhy P. longifolia by měly mít hodnotu druhu, vzhledem k tomu, že jsou navzájem výrazně odlišné.
Podrod Temnoceras
Podrod Temnoceras je charakteristický hlavně poměrně malými horními a bočními korunními laloky, zatím co prostřední korunní lalok je poměrně velký. Chlupy v ústí korunní trubky jsou obvykle žluté.

14. Pinguicula alpina Linné 1753
P. alpina je rozšířena v (sub)alpinských a (sub)arktických oblastech celé Eurasie, sahajících od hladiny moře na severozápadní Sibiři, až do 2600 m v Alpách a 4100 m v Himalájích. Neroste v Severní Americe, tj. ani napříč Atlantikem (není známa z Islandu a Grónska). Ani v oblastech při Beringově moři (údajný záznam z Aljašky nebyl potvrzen). V Eurasii zřejmě migrovala přes severní oblasti, proto nezasahuje na Balkán, Turecko a Kavkaz. Někteří autoři uvažují o jejím původu z Himalájí, odkud migrovala přes Sibiř do Skandinávie, Alp a nakonec Pyrenejí (ale jak se její předkové dostali do Himalájí?). Jiní se domnívají, že je její původ v Alpách odkud migrovala opačným směrem. Uvádí se, že preferuje vápnité substráty, ale já jsem ji nalezl také na silikátovém substrátu v asociaci s dřípatkou Soldanella pusila a rovněž v rašeliníkovém močálu. Vzhledem k velikosti rozšíření bychom očekávali oktoploidní chromosomové číslo, ale P. alpina je tetraploidní (2n = 32), což může vysvětlovat její poměrně malou - ve srovnání s P. vulgaris - ekologickou toleranci. Morfologicky jeví bíle kvetoucí druhy pouze malou variabilitu. Lišit se může pouze velikost a barva žluté skvrny na prostředním dolním laloku koruny. P. alpina patří k druhům jejichž kořeny vytrvávají přes zimu. Na některých místech se vyskytuje společně s P. vulgaris, leptoceras, grandiflora, longifolia subsp. longifolia, či nedávno objevenými populacemi tučnic v severovýchodní Itálii. V boreálních oblastech občas roste v sousedství P. villosa. Na většině místech společného výskytu kvete dříve než ostatní druhy (avšak na Sibiři ne). V nekvetoucím stavu se dá P. alpina rozeznat od všech ostatních druhů podle absence kapiček sekretu na stopkatých žlázách podél střední osy listu (u ostatních druhů jsou prostřední žlázy morfologicky identické s okrajovými). P. alpina netvoří mladé pupeny, ale příležitostně vytváří výhonky (odnože), které zůstávají spojeny s mateřskou rostlinou. Její kultivace je poněkud obtížná.

15. Pinguicula algida Malyšev 1966
Tento malinký sibiřský druh jsem neviděl v květu. P. algida vypadá podobně jako P. variegata a villosa, ale zimní pupeny má širší a vzhledem více podobné P. variegata. Šest druhů tučnic známých ze Sibiře patří mezi druhy, které rostou na chladných místech. Začátek její velmi krátké doby květu se může značně lišit rok od roku - v závislosti na vlhkostních podmínkách - ale nepřekračuje 7 - 10 dní (Moložnikov 1998). Malyšev, který jí první popsal, byl tak fascinován novým nálezem, že ji použil na přebal své knihy „Flora Putorana". P. algida může být hybridogenního původu. Prof. Vladimír Moložnikov seji letošní léto pokusí sbírat.

16. Pinguicula variegata Turčaniněv 1840
V některé literatuře je tento druh nazýván P. spathulata Lebed., nebo P. glandulosa Trautv. et Mey. P. variegata je rozšířena ve střední a severovýchodní Sibiři, přičemž nejjižněji zasahuje po ostrov Sachalin. Roste od úrovně hladiny moře v severní a východní oblasti až do 2000 m v jižních oblastech. V roce 1980 jsem měl příležitost k jejímu sběru - pod vedením V. Moložnikova a V. Voronina - v rašeliníkových močálech alpinské tundry nad hranicí lesa horské oblasti podél západního pobřeží Bajkalského jezera. Rostliny měly mladé pupeny, které měly ještě další mladé pupeny, následkem čehož byly klony o 50 a více rostlinách. Nesčetné hustě žláznaté stvoly vyvstávaly z těchto klonů, ale pouze malé procento z nich neslo květ. Neviděl jsem růžice tvořící více než jeden stvol. Květy P. variegata jsou podobného tvaru jako P. alpina, ale jsou menší a krásně tříbarevné (bílá/žlutá/modrá). Listy a stvoly jsou dost podobné P. villosa, ale nejvíce vzorků tvořilo malý „šupinatý list" pouze s málo trávicími žlázami, který charakterizuje konec růstu růžice. V podstatě tento druh vypadá zcela podobně jako kříženec P. alpina a villosa. Zatímco P. alpina má 2n = 32 a P. villosa 2n = 16, u P. variegata jsem napočítal 2n = 64. Jestliže je P. variegata hybridního, allopolyploidního původu, může být následkem odlišné chromosomového podílu z P. alpina a villosa chromosomové číslo 64. Číslo 64 může být důsledkem např. 32 chromosomů od P. alpina i P. villosa; nebo 48 od P. alpina a 16 od P. villosa nebo odlišného dělení (F2 generace polyploidních hybridů se neštěpí podle Mendelových zákonů, ale chová se jako nové druhy). Doufejme, že experimentální hybridizace obou druhů dokáže odhalit více. Dobrým argumentem pro hybridogenní hypotézu je nepřítomnost P. variegata v severní Skandinávii, kde jsou P. alpina i villosa poměrně běžné. Zde P. alpina obyčejně končí období květu před začátkem květu P. villosa. V krátkém sibiřském létě se období květu obou druhů překrývá, což jistě usnadňuje křížení.

17. Pinguicula ramosa Miyoshi ex Yatabé 1890
P. ramosa je endemitem tří hor v okolí Nikko ve středním Japonsku. Roste v mechu na úpatí vertikálních vulkanických skalních stěn, ve výklencích, které nejsou vystaveny přímému dešti, v zóně listnatých stromů od 1650 do 2250 m n. m. Substrát je pouze mírně vlhký, není mokrý nebo rozbahnělý.

04
Možné chromozómové kombinace P. alpina x P. villosa

Jak se zdá, rostlina hlavně těží z vysoké vzdušné vlhkosti v těchto nadmořských výškách, kde vlhké mořské větry často kondenzují v mlhu nebo oblačnost. U mnoha vzorkuje květní stvol rozdvojený, nesoucí dva květy, někdy také tři. Později se květní stvol pozoruhodně prodlouží a horní konec se semeníkem se dostane do kolmé polohy nebo také až ke skále, což umožňuje semenům dostat se do příznivých podmínek. Nejsem schopen morfologicky rozlišit květy P. ramosa a P. variegata. Také stvoly, zimní pupeny a semeníky jsou téměř shodné. Rozdíly jsou pouze v rozdvojeném květním stvolu, v absenci malého „šupinovitého listu", v odlišném výskytu a v chromosomovém čísle 2n = 18, které je v rodu ojedinělé. Yoshimura (1973) sestavil karyogram a upozornil na některé nezvykle velké chromosomy, které pravděpodobně vznikly spojením malých chromosomů, jev, který je nezřídka pozorován u rostlin ostrovů: malá potřeba konkurence schopné variability, tj. malá potřeba chromosomové výměny, rekombinace atp., či v bankovním jazyce: není důvod obávat se velkého rizika. Myslím, že začátkem dob ledových rozšíření P. variegata také pokrývalo Japonsko. Jak se klima zmírňovalo, rostliny v kontinentální Asii, stejně jako v Japonsku, přecházely do vyšších nadmořských výšek, ale v Japonsku se nedokázaly dostat přes horskou bariéru. Selektivní proces a genetická izolace mohly vzhledem k adaptaci modifikovat P. variegata na P.ramosa. Snad by zde mohlo jít o klasický příklad, kdy se vyhynutí nezabránilo migrací, ale adaptací.

05
P. ramosa (kresba J. Neubauer)


komentáře (1) - poslat mailem - vytisknout článek | Zdroj: Trifid 2003/2 (J.F.Steiger (překl.M.Macák))


Darwiniana Všechna práva vyhrazena. Použití materiálů z těchto stránek pouze se souhlasem společnosti Darwiniana. Přímé odkazy na obsah jsou povoleny jen s uvedením zdroje. © 1991-2013 Darwiniana Darwiniana