Chramst!
Víte, že na našem fóru najdete podrobné návody a rady pro pěstování MR?

elektronická verze časopisu Trifid - vydává Darwiniana

Hledání v článcích
Bozi Dar
rubriky slovník autoři download ankety nastavení
<<  Leden  >>
PoÚtStČtSoNe
 1 2 3 4 5 6
7 8 9 10 11 12 13
14 15 16 17 18 19 20
21 22 23 24 25 26 27
28 29 30 31    
Redakce
Redakce
Připomínky pište do
diskuze
Tento časopis běží na
phpRS
WebArchiv - archiv českého webu

WebArchiv - archiv českého webu

Rod tučnice (Pinguicula) z čeledi bublinatkovitých (Lentibulariaceae) II.

09. 06. 2008
Jan Fiebinger
rostliny Zdroj: Trifid 2003/1 (J.F.Steiger (překl. M.Macák))

6a. Pinguicula grandiflora Lamarc 1789
P. grandiflora je nesouvisle rozšířena na území od JZ Irska přes centrální náhorní plošinu (Plateau Central) ve Francii, část Jurského pohoří (Jura Mountains) ve Francii a Švýcarsku, okolí Grenoblů v Savojských Alpách, francouzskou a španělskou stranu Pyrenejí a několik míst na atlantickém pobřeží severního Španělska. Takové rozšíření je typické pro před-, mezi- a po- glaciální migrace rostlin s velmi specifickými životními nároky. Webb předpokládá, že P. grandiflora přežívala poslední dobu ledovou v JZ Irsku, které bylo pravděpodobně většinou bez ledu (Webb 1952). Jak lze předpokládat podle takovéhoto rozšíření, P. grandiflora není diploidní, ale tetraploidní (2n = 32). Je to dobře odlišný druh, charakteristický poměrně vitálním vzhledem, velkými květy (až do 35-45 mm) a charakteristicky zbarvenými žilkami. Okraje korunních cípů jsou většinou poněkud zvlněné. P. grandiflora potřebuje vysokou vzdušnou vlhkost a preferuje mechovitá místa s tekoucí, po celé léto chladnou vodou. Neroste na místech se stagnující vodou nebo tam, kde je v poledne přehřátý substrát.
„Normální" fialová forma je rozšířena na všech shora jmenovaných místech, kromě Savojských Alp. V Irsku sestupuje téměř k hladině moře, v Juře a Pyrenejích vystupuje až k 1600 m n. m. Obvykle roste na jílovitém, vápnitém substrátu, či na vlhkých vápencových skalách, výjimečně také na granitu (žule) na několika málo místech v Pyrenejích. Na slunečných místech mají okraje listů, květní stvoly a kalichy tmavou pigmentaci.
Pokud se týká existence P. grandiflora v Maroku, Casper (osobní sdělení 1998) se domnívá, že jde o mylnou lokalizaci (také Schlauer 1994).



6b. Pinguicula grandiflora P.pallida (Gaudin) Casper 1962
Bílo-světle fialové formy pallida — kterým také chybí tmavá pigmentace na stvolu a kalichu — rostou příležitostně mezi tmavě zbarvenými jedinci na několika místech v Juských horách v 1000-1500 m, a tvoří asi 20% podíl. Je zde také místo, kde se vyskytuje výhradně P.pallida. Tato světlá forma je pravděpodobně mutací (ale ne albín v pravém slova smyslu), která má rys nějaké trvalé a pozitivní selekce, jak je pravidelně zaznamenáváno od roku 1828.

07
P. grandiflora (kresba M. Macák)

Světlé exempláře mají často poněkud silnější ostruhu, což dává důkaz, že genetická změna významné barevné mutace může být polyfenotypová (tj. může se projevovat ve spojení s proměnlivostí dalších znaků). Čistě bílá forma podle Webba v 1956 a později Nelsona v 1991, který ji popsal jako P. grandiflora f. chionopetra (Nelson 1993), bývá nalézána v Burren Mountains jižně od Galway Bay (Co. Clare) v Irsku. Já jsem odtud viděl jeden čerstvý vzorek, který nebyl světle modrý jako P. pallida, ale opravdu bílý. Bílá či světle modrá P. grandiflora byla také nalezena dalšími autory v Co. Kerry, ale zdá se, že čistě bílé formy jsou opravdu vzácné. Budeme-li je pokládat za příležitostné albíny, kteří jsou častí u fialových rostlinných druhů, či máme-li je hodnotit jako formy, je individuální subjektivní názor.

6c. Pinguicula grandiflora subsp. rosea (Mutel) Casper l962
P. grandiflora subsp. rosea je endemitem vápencových hor v okolí Grenoblů (Francie). „Normální" forma se v tomto areálu ani nevyskytuje. Subsp. rosea má všechny rysy P. grandiflora, ale květ je poněkud menší, ostruha je kratší a nachová a barva koruny je světle růžová s nachovými proužky v ústí trubky. Okraje koruny jsou často více zvlněné než u normální formy. Skupina Pinguicula longifolia Morfologicky je tato skupina charakteristická různolistými růžicemi. Listy růžic jsou na jaře poněkud kratší. Později se s květy rozvíjí druhá generace listů, které jsou užší a delší. P. longifolia je petrofyt což znamená, že neroste v bažinách (rašeliništích), ale na mokrých vertikálních skalních stěnách, obvykle pod skalními převisy v mikroklimatu výklenků, které nejsou vystaveny přímému dešti. Přikláním se k nomenklatuře Caspera (1962a, 1966), který zvažuje revizi skupiny P. longifolia. Pokud je známo, všechny patří do tetraploidní skupiny s 2n = 32.

7a. Pinguicula longifolia subsp. longifolia Ram. Ex DC. 1805
P. lonbgifolia je subalpinským endemitem malého areálu v centrálních Pyrenejích, kde roste v pásu na severní a jižní straně, na vertikálních vápencových skalních stěnách v 1200-1900m. Je charakteristická velkými elegantními květy s poměrně dlouhou a úzkou ostruhou (cca 35-40 mm) a nepřekrývajícími se laloky koruny. Květ vykazuje několik rysů P. grandiflora, která roste poblíž na několika místech (společně s P. alpina, která je v Pyrenejích poněkud vzácnější). Klimatická tolerance — další příslušníci P. longifolia rostou v mnohem mírnějším klimatu — a květní morfologie může naznačovat nějakou vnitřní genetickou regresi k P. grandiflora. Dlouhé letní listy dosahují délky až 130 mm, na spodní straně mají také přítomny žlázy (které chybí u jiných subsp. longifolia), ale v mnohem nižší hustotě než na svrchním povrchu.

08
P. longifolia (kresba M. Macák)

7b. Pinguicula longifolia subsp. caussensis Casper 1962
P. longifolia subsp. caussensis je endemitem hor nazývaných „Les Causses". Roste na mokrých úpatích vysokých, svislých vápencových stěn okolo 400-500 m. V porovnání s rostlinami z Pyrenejí má tento poddruh značně menší květy s korunními laloky, které se méně překrývají. Ačkoliv roste v mnohem mírnějším klimatu, její letní listy nejsou zdaleka tak dlouhé jako u rostlin z Pyrenejí a na spodní straně listů nemá žlázky.

7c. Pinguicula longifolia subsp. reichenbachiana (Schindler) Casper 1962
P. longifolia subsp. reichenbachiana roste na mokrých vápencových skalách od 500-600 m v Roya Valley (Přímořské Alpy — MaritimeAlps) a jejích sousedních roklích, ale ne v Abruzzi v centrální Itálii, jak uvádějí někteří autoři. Je charakteristická poměrně velkými květy a širokými, překrývajícími se korunními laloky. Barva koruny může být různá, od téměř bílé po sytě modrou s velmi různou velikostí bílých skvrn na dolním korunním laloku. Ve skutečnosti jsou tito tři zmínění členové skupiny Longifolia navzájem natolik odlišní, že navrhuji považovat je za samostatné druhy. Myslím, že budoucí chromosomové analýzy tuto představu podpoří.

8. Pinguicula deriosensis (Canigueral) G. Mateo Sanz & M. B. Crespo Villalba
(P. submediterranea Blanca, Jamilena, Ruiz — Rejon & Zámora 1996) Jde o taxon, který Zámora et. al. publikovali nedávno pod názvem P. mediterranea (Zámora et. al. 1996). Jejich analýza RADP odhaluje skupinu tučnic z jižního Španělska včetně populace tučnic rostoucích poblíž Tortosa, které se výrazně liší od ostatních druhů a proto je popsali jako nový druh P. ubmediterranea. Ale Canigueral již tučnice z Tortosy pojmenoval jako dertosensis (považuje ji za varietu P. grandiflord) a v 1995 ji Sanz s Villalbou povýšili na úroveň druhu. I když Zamorovi analýzy jsou rafinovanější — přísná, mezinárodní nomenklaturní pravidla dávají přednost jménu dertosensis. P. dertosensis je různolistý druh rostoucí v Sierra de Cazorla (holotyp), Sierra Tejeda, Sierra de Segura a Granadě a v horách poblíž Tortosy v 600-1400 m. Její květy jsou podobné P. longifolia subsp. reichenbachiana, ale poněkud menší. Chromosomové číslo je 2n = 24 (triploidní), což je v podrodu Pinguicula nové číslo. Na jednom místě poblíž Tortosy jsem byl překvapen nálezem pouhé jedné jediné rostliny, která nebyla zamořena Ustigo pinguiculae.

9. Pinguicula mundi Blanca, Jamilena, Ruiz — Rejón & Zámora 1996
Toto je další triploidní druh (2n = 24) nedávno popsaný ze Španělska (Zámora et al. 1996). Je známá pouze z Calar del Mundo: vápencová rokle Rio Mundo, cca 1200 m. Zamorova RADP analýza odhaluje, zeje odlišná od všech ostatních druhů. Má různolistou polovzpřímenou růžici. Květy jsou docela velké a kalich je podobný jako u P. vallisneriifolia. Vzhledem tomu, že má rysy P. grandiflora, longifolia a vallisneriifolia, může být hybridogenního původu, anebo mohl být genetický materiál s projevy jednoho z těchto druhů přenesen viry. Vzhledem k velmi omezenému rozšíření a vzrůstající klimatické ariditě (suché klima) v této oblasti, je existence P. mundi ohrožená.

10. Pinguicula vallisneriifolia Webb 1853
P. vallisneriifolia je velmi odlišný druh. Zámora nalezl 2n = 32 chromosomů (Zámora 1996), já jsem napočítal 2n = 16.

09
P. vallisneriifolia (kresba M. Macák)

Roste na mokrých vápencových skalách v Sierra de Cazorla, Sierra de les Villas, Siera de Segura a Sierra de Almijara v jižním Španělsku (900-1400 m). Protože jednotlivá místa jsou geneticky izolována po tisíce let, rostliny z každého místa projevují malou, ale stálou fenotypovou odlišnost. Květy rostlin ze Sierra de Cazorla jsou světle modré a pozoruhodně velké (cca 35 mm), z Borosa river jsou bílo — modré a poněkud menší, ze Sierra de les Villas jsou bílé se žlutou ostruhou a světle žlutě pýřité v ústí trubky, ale na všech místech mají poměrně velké a široké kališní cípy. Letní listy mohou dosahovat délky 250 mm. Trávicí žlázy jsou nalézány také na spodní straně listů, jak již bylo popsáno u P. longifolia. P. vallisneriifolia je jediný evropský druh, který tvoří na výhoncích (šlahounech) gemmy pro vegetativní rozmnožování.

11a. Pinguicula macroceras Link 1820
P. macroceras roste podél obou stran Pacifiku od Japonska přes Sachalin a Kamčatku po Aleuty, podél pobřeží a západního horského pásma Aljašky a Britské Kolumbie po Washington a její poddruh též v úseku nejsevernější části Kalifornie. Východní hranice rozšíření v Severní Americe je nezřetelná, protože někteří autoři nerozlišovali a dosud nerozlišují P. macroceras od P. vulgaris. Mohou zde být překrývající se místa s hybridizací těchto obou oktoploidních druhů (2n = 64; Uchiyama 1990, Rondeau & Steigerl997). Vysoké chromosomové číslo umožňuje P. macroceras adaptaci na širokou oblast růstových podmínek. Protože jsou oba druhy poněkud variabilní, určení exsikátů (herbářových položek) může být obtížné. Všeobecně má P. macroceras velké květy (18-27 mm), delší ostruhy a kratší květní stvoly než P. vulgaris (Casper 1962b). Na rozdíl od P.vulgaris jsou dva dolní kališní cípy široce oddělené a všechny kališní cípy tvořící pěticípou hvězdu jsou podobného tvaru a délky (Casper 1962b). Semeníky rostlin z Washingtonu, Britské Kolumbie, Aljašky a Japonska, které jsem viděl, byly vejčitě polokulovité na rozdíl od P. vulgaris, u které jsou hruškovité. V r. 1831 Chamisso nalezl krátce ostruhaté vzorky na Aleutách a pojmenoval je P. microceras, což později způsobilo velký zmatek. Ve skutečnosti tvoří několik druhů jako např. P. alpina, vulgaris, leptoceras a balcanica příležitostně zkráceně (uťatě) ostruhaté květy, obzvláště v letech s nepříznivými klimatickými podmínkami. Ale tatáž rostlina může mít květy s dlouhou i krátkou ostruhou. Proto Casper (1962b, 1966) nepřisuzuje vzorkům „microceras" postavení druhu, poddruhu ani variety.

11b. Pinguicula (macroceras subsp.) noriensis Steiger & Rondeau 1996
P. (macroceras subsp.) nortensis roste výhradně v omezené oblasti na hadcovém substrátu v 100-1660 m, na hranici sz. Kalifornie ajz. Oregonu, hlavně podél Smith River a Illin ois River ajejich přítoků, a 500 km odtud v jižním Washingtonu. Chromosomové číslo jsem určil jako 2n = 64. Od P. macroceras je dobře odlišná podle nápadně dlouhého a velkého prostředního laloku dolního cípu koruny a podle kulatého semeníku. Na základě nápadně odlišného kulatého semeníku má hodnotu druhu.


komentáře (1) - poslat mailem - vytisknout článek | Zdroj: Trifid 2003/1 (J.F.Steiger (překl. M.Macák))


Darwiniana Všechna práva vyhrazena. Použití materiálů z těchto stránek pouze se souhlasem společnosti Darwiniana. Přímé odkazy na obsah jsou povoleny jen s uvedením zdroje. © 1991-2013 Darwiniana Darwiniana